GINKYOPHYTES

GINKYOPHYTES

Les Ginkyophytes ou Ginkyoales ne sont représentées actuellement que par une seule espèce, le Ginkyo biloba . D’origine chinoise, introduit en Europe au milieu du XVIII^e siècle, cet arbre ne doit sa survie qu’à ses qualités ornementales («arbre aux quarante écus»).

Si, cependant, les botanistes lui consacrent une unité systématique aussi importante qu’un ordre ou un embranchement, c’est qu’il témoigne de structures archaïques, jadis présentes dans de nombreuses formes végétales et qui sont intermédiaires entre celles des Cryptogames vasculaires (fougères) et celles des plantes supérieures (Phanérogames ou Spermaphytes).

Appareil végétatif

Le port élégant du Ginkyo évoque celui des mélèzes ou des cerisiers; cela tient au fait que, dans ces trois genres, le branchage est constitué de rameaux longs portant des rameaux courts, eux-mêmes porteurs de bouquets de feuilles. Le bois, très développé dans les rameaux longs, est essentiellement formé de fibres aréolées, comme chez les Gymnospermes. On l’utilise en marquetterie. Des canaux à résines existent dans les feuilles et la moelle des tiges.

Le feuillage est caduc et tombe un mois plus tôt chez les pieds mâles que chez les pieds femelles. Loin d’être réduites à des aiguilles ou des écailles, les feuilles ont un pétiole et un limbe relativement développés. Ce dernier a l’originalité d’être plus ou moins triangulaire et profondément échancré à l’opposé du pétiole, d’où le nom spécifique de biloba (fig. 1). La nervation est qualifiée de dichotomique, car les deux nervures qui parcourent le pétiole se ramifient dans le limbe en deux branches égales, lesquelles se ramifient à leur tour à trois ou quatre reprises. L’absence pratiquement complète d’anastomose (ou abouchement) entre les nervures est considérée comme primitive par rapport aux nervations réticulées, qui assurent effectivement une meilleure irrigation du limbe. Les échanges gazeux entre la feuille et l’extérieur se font à travers des stomates de type haplochéiles, qui sont comme une estampille confirmant le caractère archaïque du Ginkyo . La pharmacopée utilise des extraits de cette plante dans la préparation de médicaments destinés à freiner les effets du vieillissement.

Appareils reproducteurs

Le Ginkyo biloba est une plante dioïque, ce qui signifie qu’il existe des sujets femelles produisant les ovules et des sujets mâles donnant les étamines, les mâles étant toutefois beaucoup plus nombreux. Il ne s’agit pas d’une sélection des pépiniéristes, car la première production d’éléments fertiles révélateurs du sexe de l’arbre n’a lieu qu’environ quinze ans après leurs germinations: les inconvénients liés à la production des semences ne valent pas d’éliminer des arbres déjà aussi développés (de 5 à 7 m de haut).

Les appareils reproducteurs apparaissent au milieu des feuilles. Les étamines groupées en chatons s’ouvrent et libèrent leur pollen au mois d’avril, puis se dessèchent et tombent de l’arbre. L’impalpable poussière pollinique est dispersée par le vent jusqu’à des dizaines de kilomètres.

Les ovules sont encore plus nus que ceux des Gymnospermes: leur nucelle, entouré d’un tégument, est porté au milieu de feuilles végétatives par un pédicelle d’environ 2 cm, sans être intégré à un cône cohérent. Ces ovules exsudent à leur sommet des gouttelettes qui captent les grains de pollen; ceux-ci, entraînés dans la chambre pollinique nucellaire, germent en un tube qui produit, au début de septembre, des spermatozoïdes ciliés, nageant dans un liquide alors sécrété par le nucelle.

Entre la pollinisation et la fécondation, l’ovule achève sa maturation (fig. 2); le tégument se différencie en trois couches (sarcotesta charnue, sclérotesta lignifiée, endotesta parcheminée); des réserves s’accumulent dans le gamétophyte femelle; au sommet micropylaire de ce dernier s’édifient deux ou cinq archégones assez gros pour être visibles à l’œil nu; entre eux se dresse une légère proéminence, la colonne. Un ou plusieurs archégones peuvent être fécondés: les noyaux diploïdes qui en résultent prolifèrent à l’état libre, jusqu’à la septième génération; puis les cloisons apparaissent simultanément au stade 256 noyaux. La semence mûre ne contient qu’un seul embryon droit, à deux, rarement trois, cotylédons, inclus dans un endosperme volumineux et chlorophyllien. La germination a lieu au printemps suivant. On a vérifié que la fécondation peut se réaliser dans des ovules séparés de la plante mère.

Ancienneté et caractères évolutifs

On a retrouvé dans les couches géologiques du Dévonien moyen une plante à feuilles «ginkyoïdes», dont le nom, Enigmophyton , laisse entendre que l’on possède peu de renseignements à son sujet. D’indubitables Ginkyoales sont apparues au Permien; elles ont eu leur apogée au Jurassique, époque à laquelle remonte le Ginkyo biloba . On dénombre de vingt à soixante genres fossiles et une centaine d’espèces; leur limbe, linéaire ou lobé, était dépourvu de pétiole (feuilles sessiles), ou bien, si ce dernier existait, il était parcouru par une seule nervure au lieu de deux comme chez le Ginkyo biloba .

Pour certains, ces plantes constituent en réalité un ordre, celui des Ginkyoales, et s’intègrent dans les Cordaitophytes, plantes paléozoïques entièrement disparues au Permien supérieur et dont le Ginkyo biloba ne serait qu’un vestige. Pour d’autres, elles constituent un embranchement, celui des Ginkyophytes. Le caractère «cilié» des gamètes mâles est commun à beaucoup d’Algues vertes, aux Mousses et aux Ptéridophytes; mais il disparaît évolutivement au niveau des Spermaphytes. On le considère comme un témoignage de l’habitat aquatique originel, commun à tout le monde vivant; on peut remarquer, à cette occasion, que les éléments sexuels sont ceux qui conservent le plus longtemps des structures ancestrales.

Les appareils femelles ont également des caractères très archaïques; le gamétophyte femelle, ou prothalle, est chlorophyllien, comme chez les Mousses et les Ptéridophytes (où il est autotrophe); il est entouré d’une épaisse membrane mégasporale, comme chez les Ptéridophytes (où il est dispersé); il se charge de réserves nutritives, et le tégument ovulaire durcit avant la fécondation, à la différence de ce qui se produit chez les graines véritables des Spermaphytes. Ces dispositions font que la fécondation et le développement ultérieur peuvent se réaliser dans des ovules séparés de la plante mère, comme c’était vraisemblablement le cas chez les Cordaites , les Ptéridospermées et les Cycadophytes.

C’est pourquoi on a créé la division des Préphanérogames, ou mieux des Préspermaphytes, pour ranger à côté des Ginkyo l’ensemble de ces plantes.

Encyclopédie Universelle. 2012.